光合作用
光合作用的個人資料
定義
葉綠體光合作用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細胞本身，在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為硫化氫和水）轉化為儲存著能量的有機物，並釋放出氧氣（細菌釋放氫氣）的生化過程。同時也有將光能轉變為有機物中化學能的能量轉化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所貯存的能量，效率為10%~20%左右。對於生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是必不可少的。
作用機制
作用原理葉綠體植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取，植物就是所謂的自養生物的一種。對於綠色植物來說，在陽光充足的白天（在光照強度太強的時候植物的氣孔會關閉，導致光合作用強度減弱），它們利用太陽光能來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為澱粉等物質，同時釋放氧氣。光合作用是將太陽能轉化為ATP中活躍的化學能再轉化為有機物中穩定的化學能的過程！化學方程式CO2+H2O→（CH2O）+O2（反應條件：光能和葉綠體）6H2O+6CO2+陽光→C6H12O6（葡萄糖）+6O2+6H2O（與葉綠素產生化學作用）（化學反應式12H2O+6CO2→C6H12O6（葡萄糖）+6O2+6H2O箭頭上標的條件是：酶和光照，下面是葉綠體）H2O→2H++2e-+1/2O2（水的光解）NADP++2e-+H+→NADPH（遞氫）光合作用示意圖ADP+Pi+能量→ATP（遞能）CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）2C3化合物+4NADPH→C5糖（有機物的生成或稱為C3的還原）C3（一部分）→C5化合物（C3再生C5）C3（一部分）→儲能物質（如葡萄糖、蔗糖、澱粉，有的還生成脂肪）ATP→ADP+Pi+能量（耗能）C3：某些3碳化合物C5：某些5碳化合物能量轉化過程：光能→電能→ATP中活躍的化學能→有機物中穩定的化學能→ATP中活躍的化學能註：因為反應中心吸收了特定波長的光後，葉綠素a激發出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多餘的電子去補葉綠素a分子上缺的。產生ATP與NADPH分子，這個過程稱為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain）電子傳遞鏈分為循環和非循環。非循環電子傳遞鏈從光系統2出發，會裂解水，釋放出氧氣，生產ATP與NADPH.循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。最後會生成ATP.光合作用的簡要過程可見，從葉綠素a吸收光能開始，就發生了電子的移動，形成了電子傳遞鏈，有了電子傳遞鏈，才能使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。因此，它的能量轉化過程為：光能→電能→不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩定的化學能（澱粉等糖類的合成）注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。注意事項12H2O+6CO2+陽光→（與葉綠素產生化學作用）C6H12O6（葡萄糖）+6O2+6H2O光合作用的兩個階段上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子。有時會在CO2和右邊的H2O的氧原子上打星號，表示右邊的水分子的氧原子來自二氧化碳。（是由同位素追蹤法得來）反應階段光合作用可分為光反應和碳反應（舊稱暗反應）兩個階段。光反應條件：光照、光合色素、光反應酶。場所：葉綠體的類囊體薄膜。（藍細菌等微生物的反應場所在細胞膜）（色素所在地）光合作用的反應：（原料）光（產物）水→氧氣（光和葉綠體是條件）+能量（儲存在ATP中）+還原氫（NADPH）葉綠體過程：①水的光解：2H2O→4+O2（在光和葉綠體中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在酶的催化下）。影響因素：光照強度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸鹼度、礦質元素等。意義：①光解水，產生氧氣。②將光能轉變成化學能，產生ATP，為碳反應提供能量。③利用水光解的產物氫離子，合成NADPH（還原型輔酶Ⅱ），為碳反應提供還原劑NADPH（還原型輔酶Ⅱ）。碳反應條件：多種酶。場所：葉綠體基質。過程：①碳的固定：C5+CO2→2C3(在酶的催化下)②C3+→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)影響因素：溫度、CO2濃度光反應和碳反應比較①聯繫：光反應和碳反應是一個整體，二者緊密聯繫。光反應是碳反應的基礎，光反應階段為碳反應階段提供能量（ATP、NADPH）和還原劑（NADPH），碳反應產生的ADP和Pi為光反應合成ATP提供原料。②區別：（見下表）
| 項目 | 光反應 | 碳反應（暗反應） |
| 實質 | 光能→化學能，釋放O2 | 同化CO2形成（CH2O）（酶促反應） |
| 時間 | 短促，以微秒計 | 較緩慢 |
| 條件 | 需色素、光、ADP、和酶 | 不需色素和光，需多種酶 |
| 場所 | 在葉綠體內囊狀結構薄膜上進行 | 在葉綠體基質中進行 |
| 物質轉化 | 2H2O→4+O2↑（在光和葉綠體中的色素的催化下）ADP+Pi→ATP（在酶的催化下） | CO2+C5→2C3（在酶的催化下）C3+【H】→（CH2O）+C5（在ATP供能和酶的催化下） |
| 能量轉化 | 葉綠素把光能先轉化為電能再轉化為活躍的化學能並儲存在ATP中 | ATP中活躍的化學能轉化變為糖類等有機物中穩定的化學能 |
作用解析
光合色素綠葉是光合作用的場所類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素，通常葉綠素和類胡蘿蔔素的比例約為3：1，chla與chlb也約為3：1，在許多藻類中除葉綠素a、b外，還有葉綠素c、d和藻膽素，如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉綠素等。葉綠素a、b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡合的卟啉環和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿蔔素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利於能量傳遞。類胡蘿蔔素與葉黃素能對葉綠素a、b起一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a、b吸收紅，橙，藍，紫光，類胡蘿蔔素吸收藍紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對於在海洋里生活的藻類適應不同的光質條件，有生態意義。吸收峰葉綠素a,b的吸收峰葉綠素a、b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子（以藍紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉綠素a）最後傳遞給輔酶二NADP+。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個氫離子，NADP+2e-+H+=NADPH。還原性輔酶二NADPH則在暗反應裡面充當還原劑的作用。電子傳遞鏈電子傳遞鏈組分集光複合體由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。光系統Ⅰ（PSI）能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區的基質類囊體膜中。由集光複合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。光系統Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒與基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光複合體（light-havesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的複合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質體醌（plastoquinone）。細胞色素b6/f複合體可能以二聚體形式存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。非循環電子傳遞鏈非循環電子傳遞鏈過程大致如下：電子從光系統2出發。光系統2→初級接受者（Primary acceptor）→質粒醌（Pq）→細胞色素複合體（Cytochrome Complex）→質粒藍素（含銅蛋白質，Pc）→光系統1→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase）非循環電子傳遞鏈從光系統2出發，會裂解水，釋出氧氣，生產ATP與NADPH。循環電子傳遞鏈循環電子傳遞鏈的過程如下：電子從光系統1出發。光系統1→初級接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素複合體（Cytochrome Complex）→質粒藍素（含銅蛋白質）（Pc）→光系統1循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。最後會生產出ATP。非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）裡面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個趨勢，像類囊體外擴散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜（Phospholipid dilayer），對於氫離子移動的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經過ATP合成酶時會提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在於基質內的氫離子與NADP+合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當ATP不足時，相對來說會造成NADPH的累積，會刺激循環式電子流之進行。光合磷酸化P680接受能量後，由基態變為激發態（P680*），然後將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；光合作用電子傳遞鏈Z+再從放氧複合體上獲取電子；氧化態的放氧複合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2+2（2H+）+4e-在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光系統Ⅱ複合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f複合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統Ⅱ。P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin，FD）。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統內Ⅰ流動，只合成ATP，不產生NADPH，稱為循環式光合磷酸化。一對電子從P680經P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源於H2O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H+又被用於還原NADP+，所以類囊體腔內有較高的H+（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H+經ATP合酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似於線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。固碳作用植物細胞中的葉綠體。固碳作用實質上是一系列的酶促反應。生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環，但並非所有行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定，例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環，綠曲撓菌（Chloroflexus）會使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serin Pathway）進行碳固定。場所：葉綠體基質影響因素：溫度，二氧化碳濃度過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。固碳作用可分為C3、C4和CAM（景天酸代謝）三種類型（見下文）。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。卡爾文原理光合作用示意卡爾文循環（Calvin Cycle），又稱還原磷酸戊糖循環（以對應呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途徑）、C3循環（CO2固定的第一產物是三碳化合物）、光合碳還原還是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻類和某些細菌，在可見光的照射下，利用光合色素，將二氧化碳（或硫化氫）和水轉化為有機物，並釋放出氧氣（或氫氣）的生化過程。光合作用是一系列複雜的代謝反應的總和，是生物界賴以生存的基礎，也是地球碳氧循環的重要媒介。循環可分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。
| 合成葡萄糖的反應 | 酶 |
| 6CO2+6雙磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸 | Rubisco |
| 12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi | 磷酸甘油酸激酶 |
| 12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi | 磷酸甘油醛脫氫酶 |
| 5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羥丙酮 | 磷酸三碳糖異構酶 |
| 3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羥丙酮→3果糖1，6-二磷酸 | 醛縮酶 |
| 3果糖1，6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi | 果糖雙磷酸酯酶 |
| 2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 | 六碳糖磷酸異構酶 |
| 2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤蘚糖-4-磷酸 | 轉酮基酶 |
| 2赤蘚糖-4-磷酸+2磷酸二羥丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸 | 醛縮酶 |
| 2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi | 磷酸酯酶 |
| 2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 | 轉酮基酶 |
| 2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 | 五碳糖磷酸異構酶 |
| 4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 | 差向異構酶 |
| 6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6雙磷酸核酮糖+6ADP | 核酸核酮糖激酶 |
作用植物
C3類植物C3植物葉片結構二戰之後，美國加州大學伯利克分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然後將C14標記的CO2注入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成分進行比較。酸角樹卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內，層析紙上就出現放射性的斑點，經與已知化學物比較，斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現，CO2固定的C3途徑是一個循環過程，人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。C3類植物（碳三植物），如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。C4類植物C3和C4植物葉片結構比較在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑（Hatch-Slack途徑），又稱四碳二羧酸途徑C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。在C4類植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但裡面並無基粒或發育不良。在這裡，主要進行卡爾文循環。其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。也就是說，C4植物可以在夜晚或氣溫較低時開放氣孔吸收CO2併合成C4化合物，再在白天有陽光時藉助C4化合物提供的CO2合成有機物。該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。景天酸代謝植物景天酸代謝景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中卡爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。藻類和細菌真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。
發現歷程
早期探索直到18世紀中期，人們一直以為植物體內的全部營養物質，都是從土壤中獲得的，並不認為植物體能夠從空氣中得到什麼。1880年，美國科學家恩格爾曼（G. Engelmann, 1809-1884）用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裡，然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩格爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。葉綠體由於是植物進行光合作用的地方，因此葉綠體可以說是陽光傳遞生命的媒介。經過關於光合作用的實驗，可得結論：1．綠葉在光下可以製造澱粉，並釋放氧氣2．綠葉製造澱粉需要二氧化碳作為原料3．綠葉製造澱粉只能在有綠色的部分進行，此外水也是製造澱粉必須的原料*澱粉遇碘液能變成藍色*氫氧化鈉能吸收空氣中的二氧化碳起源探索光合作用不是起源於植物和海藻，而是起源於細菌。從這些進程中能夠很明顯地看出，無論是宿主生物體，還是共生細胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細胞之間的快速轉變可能在光合作用演化過程中起過關鍵作用，推動了植物和海藻的進化。雖然科學家還不能培養野生Hatena來完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會為搞清楚什麼使得葉綠體成為細胞永久的一部分提供了一些線索。科學家認為，此生命現象導致海藻進化出一種吞噬細菌的方法，最終使海藻進化出自己的葉綠體來進行光合作用。然而，這一過程到底是怎樣發生的，還是一個不解之謎。從此研究發現可以看出，光合作用不是起源於植物和海藻，而是最先發生在細菌中。正是因為細菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導致複雜生命的繁衍達十億年之久。在其他的實驗中，岡本和井上教授嘗試了餵給Hatena其他的海藻，想看看它是否會有同樣的反應。但是，儘管它也吞噬了海藻，卻沒有任何改變的過程。這說明在這兩者之間存在著某種特殊的關係。判斷出這種關係是否是基因決定的將是科學家需要解決的下一個難題。光合作用植物光合作用的基因可能同源，但演化並非是一條從簡至繁的直線科學家羅伯持·布來肯細普曾在《科學》雜誌上發表報告說，我們知道這個光合作用演化來自大約25億年前的細菌，但光合作用發展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些線索可以將它們聯繫在一起，但還是不清楚它們之間的關係。為此，布來肯細普等人通過分析五種細菌的基因組來解決部分的問題。他們的結果顯示，光合作用的演化並非是一條從簡至繁的直線，而是不同的演化路線的合併，靠的是基因的水平轉移，即從一個物種轉移到另一個物種上。通過基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細菌傳到了海藻，再到植物。布來肯細普寫道：“我們發現這些生物的光合作用相關基因並沒有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉移的證據。”他們利用BLAST檢驗了五種細菌：藍綠藻、綠絲菌、綠硫菌、古生菌和螺鏇菌的基因，結果發現它們有188個基因相似，而且，其中還有約50個與光合作用有關。它們雖然是不同的細菌，但其光合作用系統相當雷同，他們猜測光合作用相關基因一定是同源的。但是否就是來自Hatena，還有待證實。然而，光合作用的演化過程如何？為找到此答案，布來肯細普領導的研究小組利用數學方法進行親緣關係分析，來看看這5種細菌的共同基因的演化關係，以決定出最佳的演化樹，結果他們測不同的基因就得出不同的結果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細菌的共同基因和其它已知基因組的細菌，發現只有少數同源基因堪稱獨特。大多數的共同基因可能對大多數細菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光合細菌的代謝反應，然後才被收納成為光合系統的一部分。光合作用的起源歸根到底是如何構建一個將光能轉化成化學能的生物化學系統的問題。再偉大的偶然機遇，在原始地球上細胞誕生的最初階段，肯定不會有現存生命細胞中發生的如此複雜的光合途徑，這肯定經歷了漫長的演化之旅。（1）從感光分子到光合色素在尚處於生命前夜的有機湯中，應該具備了形成光合作用最重要的物質即葉綠素（或細菌葉綠素）的基礎—含有26個π電子的高度共軛的卟啉環及一個能與之連線的長度約為20個C的烷鏈（請注意，構成細胞膜的磷脂中的長鏈脂肪酸約含14-24個C，葉綠素分子的‘尾巴’或許就來自這樣的膜結構成分，雖然這只是猜想）。這種卟啉分子既能通過共振傳遞光能，又能傳遞電子。葉綠素與細胞色素的血紅素輔基可以推測，或許正是它們之間的偶然碰撞在渺茫的幾率中頑強而持續地進行著，才有可能形成能夠感受與捕捉最後到利用光能的一種機制。現已知道，在現代光合生物中，葉綠素的生物合成過程中的中間產物以及游離的葉綠素分子是可以吸收光能的，這些天生的“感光分子”似乎與生俱來就具有通過光來改造與衍生自我的化學潛能—這不就是最終發展成生命的那種潛能嗎？只要有光能的激發，這些分子就會反覆地產生，並在無數次偶然的相互碰撞中試探反應與利用能量的新組合，探尋通向葉綠素分子誕生的成功之旅。當然剛開始肯定不可能會有什麼酶的催化，一切可能都是在太陽光能的驅動下的自然的物理化學作用過程。現存生物中，葉綠素的生物合成需經歷17個酶促反應步驟或更多，但需要指出的是，它卻始於一種普通而常見的胺基酸—谷氨酸，這或許具有重要的意義，因為谷氨酸是容易自然形成的常見的胺基酸之一，也是構成蛋白質的主要胺基酸之一。可以推測，可能應該是先有像類似葉綠素這樣的感光分子，然後在光合系統的不斷最佳化過程中逐漸形成了用常見的簡單組分（如谷氨酸）通過一系列酶促反應來合成葉綠素的複雜但高效的途徑。因此，真正的光合作用起源之前，像類似卟啉環這樣複雜的感光分子肯定不會稀少，但若要持續地滿足光合作用的需求，肯定還需要建立從更普遍、更簡單的原料來合成的途徑，這可能就是我們現在見到的葉綠素的合成途徑。這看上去像一種智慧型設計，但實則是一種方向性篩選的產物。（2）細胞被膜與光系統的協同演化在現代生物的光合系統中，所有葉綠素分子必須和蛋白質結合才能行使光能的傳遞與利用之功能。因此，在真正意義上的光合作用出現之前，在感光分子與多肽/蛋白質之間，必定經歷了極為漫長的相互作用歷程，而且必須是在相對封閉的條件下。可能首先必須有細胞被膜的前身—脂質的囊泡的出現，這可視為前細胞體。前面也談過，這樣的脂質可能提供了一種有利於通過脫水的聚合反應的微化學環境，這樣就有利於胺基酸脫水聚合成多肽鏈（甚至對核酸也是如此）。因此，當像卟啉這樣的“感光分子”連同一些多肽/蛋白被包埋於這樣的囊泡膜之中時，雖然極其偶然但如果能出現相互作用機會的話，也許就能產生出一些類似於葉綠素的色素分子（可能從質膜的長鏈脂肪酸獲取“尾巴”），而這樣的色素分子與多肽鏈之間反覆的相互作用說不定就發展成了現在的色素蛋白複合體的前體，後來逐漸演變成現在見到的定位於膜上的色素蛋白複合體。細胞誕生之前，自然界應該具備了形成原始細胞的物質基礎。構想一下，在數十億年前的古時候，在某個海岸附近存在了一些富含有機分子（有既疏水也親水的兩親分子如脂肪酸、還有親水性的大分子化合物如多肽、以及疏水性的大分子化合物如長鏈脂肪烴等）的小水體中，偶爾一些聚集成團的兩親分子在靜靜的水面上形成無數微小的雙層膜囊泡。在無數這樣的囊泡中，總有一些會與包埋或黏附其中的感光分子和其他生物大分子（如多肽）在光能的驅動下發生物理—化學性的相互作用。這樣的過程既是偶然的，也是必然的。或許在無數次這等原始囊泡的形成過程中，在囊泡內部偶爾含有過一些能夠利用太陽光將無機元素合成簡單有機化合物的複雜有機分子或分子聚集體，終於發展成能夠進行光合作用的機構。譬如，在前細胞的膜上，或許色素分子與多肽之間反覆的相互作用就會向色素蛋白複合體方向不斷完善（更有效地接受和傳遞光能），或者說，在無數次隨機組合事件中，偶爾錨定於膜上的一些色素—多肽複合體由於能較好地吸收與傳遞光能，就被選擇下來了並進一步發展成光反應中心。可能最先出現的是像PSI這樣稍微簡單一些的結構，而複雜的裂解水功能可能是之後獲得的。偶爾有些蛋白能利用膜內外的H梯度將ADP轉化成ATP，於是就發展成了ATP酶，這種酶在放氧複合體出現後可能得到了更大的青睞。另一方面，一些核苷酸由於能攜帶胺基酸偶爾有助於那些色素蛋白複合體中的多肽的形成也受到了選擇，或者說，一些類核酸的組合體偶爾獲得了合成肽鏈的能力，於是就被選擇下來並得到不斷完善。在原始海洋中作為原始生命前體的大分子化合物的形成更應該是在容易接近乾濕交替狀態的沿岸帶的小型水體之中，而不大會在無邊無際的汪洋大海之中，這種過程似乎可能是：有機湯→脂質體（油滴）與感光分子—多肽—核（苷）酸等的混合物→類細胞體→細胞。此外，脂雙層結構有助於生物大分子（如RNA）的脫水縮合作用這樣的一種特性也為在相對溫和的條件下細胞的起源與進化提供了一種可能途徑。（3）高效光合作用的選擇—通向酶的誕生之旅光合作用就是通過一系列氧化還原反應將被色素分子吸收和傳遞過來的太陽光能轉化為化學能的過程。在光合作用的演化過程中，也許一些多肽或蛋白（在某些條件下）的存在，偶然加速了某些反應的進程（而自身並不參與化學反應），這種反覆的相互作用和選擇過程或許終於導致了具有催化作用的蛋白質—酶的出現。而且，一旦一種蛋白偶爾起到了催化作用，它可能就會受惠於穩定化和最佳化的選擇，直到一種具有高效催化作用的酶的誕生。構成最簡單光合機構的基本組分首先必須存在，這是在無數組合中篩選出功能性組合的前提，只有在這樣的功能單位出現之後，沿著一種功能性目標（即最有效的光合作用）的自然選擇才可能發生，系統才會進入結構與功能的不斷最佳化過程。一般來說，即使是放能反應也不一定會自發地進行，因為反應物首先需要被活化，即需要活化能。這是使一個化學反應中所有分子達到反應狀態所需要的能量。而催化劑就是指能夠降低一個反應活化能的物質。催化劑有一個特性，即它能夠加快反應，但自身並不發生變化。只有一個高效的光合作用系統才能生產更多的有機物，這種光合系統就會被更廣泛地傳播或擴展—這可能就是光合系統不斷向高效方向演化的核心動力，這也是自然選擇的方向性。因此，最初的酶可能就是在與光合作用過程相關的各種氧化還原反應與多肽/蛋白質的相互作用過程中逐漸形成的，如果通過酶促反應可以不斷地提高反應速率，就可能獲得競爭與被選擇下來的優勢，這應該就是酶促反應速率能夠達到驚人速度的根本緣由。這樣，蛋白質一方面成為光合系統的結構支撐部分，另一方面成為推動一系列生化反應高效進行的催化劑，因此就出現了酶蛋白與結構蛋白之間在功能上的分化。酶之所以受到生命的青睞，因為酶可以進化出驚人的催化能力：譬如，無機鐵將過氧化氫分解為氧氣和水時，催化效率很低，當鐵與原卟啉結合形成原血紅素時，其活性增加了1000倍，若原血紅素與過氧化氫蛋白結合，則活性提高100萬倍。酶就是生命舞台上的魔術師，它以驚人的速度，製造出令人眼花繚亂的各種各樣的複雜有機物！酶是有機物中一種主要的專業工具機。催化作用的出現，以自身作為反應物或催化其他反應，將可利用的前體轉化成產物，豐富了原始世界的化學多樣性，最終形成自動催化循環。酶的高效性一方面取決於酶的循環催化特性，即酶能被生化反應循環利用，因為催化劑與產物是分離的，所以不會被消耗，也能持續地發生作用；另一方面，酶具有高度的特異性，因為，特化是高效之前提。當然，催化劑並不是有機物質的專利，因為很多無機物也能催化另外的無機反應，其實，很多酶還是離不開無機金屬離子的幫助。在生命之前的原始有機大分子的產生可能依賴於高能（在高溫或強輻射條件下）以及近於無水（或通過脂質創造的微化學環境）條件下的脫水反應，而生命的進化則產生出了有機大分子脫水劑（酶），依賴它成功獲得了在溫和的稀溶液中進行脫水反應的能力。這不能不說是生命進化的偉大創舉。但是，實在難以想像，如果沒有生命選擇的方向性以及個體化的生命環境（如細胞隔膜），這種酶的進化如何得以實現？如何駕馭數以千計的蛋白酶類而建立起一個有序的生命體系？蛋白酶最大的神奇來自它通過一種非共價、低鍵能的結合力量（就像要分離粘合在一起的兩個物體，一個人從一個方向用力無法撼動，但2個以上的人從不同的方向一起用力，就容易將它撕開了）輕易地就撕開了堅固的共價鍵（如光合作用中的水分子的裂解），再通過高能化合物將有機分子活化輕易地就形成縮合的共價結合，並演化出了令人無法想像的快速反應能力，而且本身還不被消耗，可以循環利用。要知道，共價鍵的鍵能要比非共價鍵高5-10倍！正是這種神奇的化學作用方式，使在溫和環境中利用簡單物質製造複雜有機物成為可能（稱之為光合作用），從而為生命的起源和演化之旅得以開啟奠定了生化反應的基礎。發現年表公元前4世紀，古希臘哲學家亞里士多德認為：植物生長所需的物質全來源於土中。光合作用圖片照片(11張)1627年，荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。1642年，比利時科學家海爾蒙特（Jan Baptist van Helmont）出於對亞里士多德觀點的懷疑，做了類似范·埃爾蒙的實驗：將一棵重2.5kg的柳樹苗栽種到一個木桶里，木桶里盛有事先稱過重量的土壤。以後，他每天只用純淨的雨水澆灌樹苗。為防止灰塵落入，他還專門製作了桶蓋。五年以後，柳樹增重80多千克，而土壤卻只減少了100g，海爾蒙特為此提出了建造植物體的原料是水分這一觀點。但是當時他卻沒有考慮到空氣的作用。1771年，英國的普里斯特利（J. Priestley, 1733-1804）發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接著，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩里，他發現植物能夠長時間地活著，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩里。他發現植物和小白鼠都能夠正常地活著，於是，他得出了結論：植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。但他並沒有發現光的重要性。1779年，荷蘭的英格豪斯（J. Ingen-housz）證明：植物體只有綠葉才可以更新空氣，並且在陽光照射下才成功。1785年，隨著空氣組成成分的發現，人們才明確綠葉在光下放出的氣體是氧氣，吸收的是二氧化碳。1804年，法國的索敘爾通過定量研究進一步證實：二氧化碳和水是植物生長的原料。1845年，德國科學家梅耶（R. Mayer）根據能量轉化與守恆定律明確指出，植物在進行光合作用時，把光能轉換成化學能儲存起來。1864年，德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。他做了一個試驗：把綠色植物葉片放在暗處幾個小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉，然後把這個葉片一半曝光，一半遮光。過一段時間後，用碘蒸汽處理髮現遮光的部分沒有發生顏色的變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功的證明綠色葉片在光合作用中產生澱粉。1880年，美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所，氧是由葉綠體釋放出來的。他把載有水綿（水綿是多細胞低等綠色植物，其細而長的帶狀葉綠體是螺鏇盤繞在細胞內）和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的暗環境裡，然後用極細光束照射水綿通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌向葉綠體被光照的部位集中：如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則分布在葉綠體所有受光部位的周圍。恩格爾曼的實驗證明了氧氣是從中葉綠體釋放出來的；葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。1897年，“光合作用”這個名稱首次在教科書中出現。1941年，美國科學家魯賓（S. Ruben）和卡門（M. Kamen）採用同位素標記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，這一實驗有力地證明光合作用釋放的氧氣來自水。20世紀30年代初，荷蘭生物學家范.尼爾發現了細菌光合作用。一些細菌在只有無機培養基（CO2、H2S、光）中也能生長，這個過程同綠色植物生長很相似。唯一不同之處在於不用水作氫的來源，而用H2S（硫化氫）作氫供體，並且不放氧氣。這一重要發現由於當時光合作用研究最大權威瓦勃的懷疑而曾一度為人們所否認。直到40年代有人用實驗證明細菌光合作用與植物光合作用是可以相互轉換的。20世紀40年代，美國科學家卡爾文（M. Calvin）用小球藻做實驗：用14C標記的CO2（其中碳為14C）供小球藻（一種單細胞的綠藻）進行光合作用，然後追蹤檢測其放射性，最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑被成為卡爾文循環。21世紀初，合成生物學的興起，人工設計與合成生物代謝反應鏈成為改造生物的轉基因系統生物技術，2003年美國貝克利大學成立合成生物學系，開展光合作用的生物工程技術開發，同時美國私立文特爾研究所展開藻類合成生物學的生物能源技術開發，將使光合作用技術開發在太陽能產業領域帶來一場變革。
影響條件
光照光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨著光照強度的增加而加快。但超過一定範圍之後，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量來表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。二氧化碳CO2是綠色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應的進行。在一定範圍內提高CO2的濃度能提高光合作用的速率，CO2濃度達到一定值之後光合作用速率不再增加，這是因為光反應的產物有限。溫度綠藻溫度對光合作用的影響較為複雜。由於光合作用包括光反應和暗反應兩個部分，光反應主要涉及光物理和光化學反應過程，尤其是與光有直接關係的步驟，不包括酶促反應，因此光反應部分受溫度的影響小，甚至不受溫度影響；而暗反應是一系列酶促反應，明顯地受溫度變化影響和制約。當溫度高於光合作用的最適溫度（約25℃）時，光合速率明顯地表現出隨溫度上升而下降，這是由於高溫引起催化暗反應的有關酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導致葉綠體結構發生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降，結果利於光呼吸而不利於光合作用；在高溫下，葉子的蒸騰速率增高，葉子失水嚴重，造成氣孔關閉，使二氧化碳供應不足，這些因素的共同作用，必然導致光合速率急劇下降。當溫度上升到熱限溫度，淨光合速率便降為零，如果溫度繼續上升，葉片會因嚴重失水而萎蔫，甚至乾枯死亡。礦質元素礦質元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素，P是構成ATP的元素，Mg是構成葉綠素的元素。水分水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開閉，間接影響CO2的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。大氣電場大氣電場、空間電場調控植物光合作用的套用(7張)大氣電場作為一個新發現的光合作用調節因子正在生產中得到套用。正向的大氣電場促進植物的光合作用，降低光飽和點；而負向的大氣電場則促進呼吸作用。人工模擬大氣電場變化的空間電場用於植物的光合作用調控，也用於高甜度水果化蘿蔔的生產工藝中。空間電場與二氧化碳增補相結合能促進植物生長和根菜類蔬菜甜度的增加。空間電場調控植物生長是空間電場生物效應的一個重要方面。
實際套用
研究課題研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增產。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的產量。當了解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的布置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。農業生產的目的是為了以較少的投入，獲得較高的產量。根據光合作用的原理，改變光合作用的某些條件，提高光合作用強度（指植物在單位時間內通過光合作用製造糖的數量），是增加農作物產量的主要措施。這些條件主要是指光照強度、溫度、CO2濃度等。如何調控環境因素來最大限度的增加光合作用強度，是現代農業的一個重大課題。農業上套用的例子有：合理密植、立體種植、適當增加二氧化碳濃度、適當延長光照時間、減少大氣電場的禁止、設立空間電場等。套用實例（1）雲南生態農業研究所所長那中元開發的作物基因表型誘導調控表達技術（GPIT），在世界上第一個成功地解決了提高光合作用效率的難題。提高農作物產量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多已開發國家開展了多年研究，但至今未見成功的報導。那中元開發的GPIT技術率先解決了這一難題，據西藏、雲南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區試驗結果，使用GPIT技術，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。雲南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術試種的玉米仍生長良好，獲得每畝499公斤的高產。1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優質玉米。全國高海拔地區和寒冷地區的試驗示範表明，套用GPIT技術可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。GPIT技術還解決了農作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。1999年在昆明市官渡區進行了百畝小麥連片對照試驗，未使用GPIT技術的小麥三次施用農藥，白粉病仍很嚴重；而套用GPIT技術處理的百畝小麥，不用農藥，基本不見病株。（2）模擬大氣電場的空間電場在提高溫室內作物、大田作物的光合效率方面具有套用價值。空間電場生物效應之一是植物在空間電場作用下能快速吸收二氧化碳並提高根系的呼吸強度。大氣電場防病促生理論、模擬大氣電場變化的空間電場在農業生產中一般用來解決弱光生理障礙和加快二氧化碳的同化速率。在空間電場環境中，增補二氧化碳可獲得高的生物產量。大氣電場與空間電場調控光合作用之套用(13張)（3）二氧化碳捕集技術，即光碳核肥，是由南陽東侖生物光碳科技有限公司生產的產品，世界第一例可以大面積推廣的增加植物光合作用的技術，該技術可以有效的增加作物周圍的二氧化碳濃度，增加植物的光合作用，同時抑制夜間的光呼吸，從而達到作物高產。實際意義1．一切生物體和人類物質的來源（所需有機物最終由綠色植物提供）2．一切生物體和人類能量的來源（地球上大多數能量都來自太陽能）3．一切生物體和人類氧氣的來源（使大氣中氧氣、二氧化碳的含量相對或絕對穩定）
光合作用歷年演唱過的歌曲
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